Михаил писал(а): |
в ртути не могут - ртуть выталкивает всё из себя из-за мощнейшей силы поверхностного натяжения и высокой плотности ))
знаешь как чистят ртуть в лаборатории окончательная очистка? правильно - пропускают ртуть через тончайший капилляр и все нечистоты оказываются наверху что и выбрасывают вместе с капилляром ))
|
Для микроорганизмов ртуть и ее соединения являются наиболее токсичными по сравнению с другими металлами, особенно метилированные соединения ртути, которые в сто раз токсичнее, чем неорганические соединения ртути. Ингибирование (торможение) роста микроорганизмов наблюдалось уже в диапазоне 10" - 10" М ртути. Одним из главных механизмов действия ионов ртути и ее jf соединений на клетку является нарушение основных функций мембраны - обмен и транспорт ионов, преобразование энергии (Авцын и др., 1991; Hommaaceda et al., 1996). Установлено, что ионы ртути угнетают у микроорганизмов дыхание путем подавления активности ферментов:
сукцинатдегидрогеназы у Salmonella typhosa, цитохромоксидазы у Thiobacillus ferrooxidans (Сенцова, Максимов, 1985), а также тормозят процессы фотосинтеза у водорослей и цианобактерий. Причина этого - связывание белков фотосинтезирующих ламелл, в частности, пигментной системы СР745 с ионами ртути. Имеются также данные о чувствительности внеклеточной Р-глюкозидазы дрожжей к органическим и неорганическим соединениям ртути в концентрации 10"5 М, угнетение синтеза РНК у E.coli и др..
Таким образом, ртуть и ее соединения на различном уровне (цитоморфологическом, биохимическом, молекулярном) в концентрациях 10" - 10" М неблагоприятно воздействуют на микроорганизмы, ингибируя рост и развитие, вплоть до гибели клеток. Это, несомненно, сказывается на функции и состоянии экосистемы.
Однако некоторые микроорганизмы способны противостоять токсичному действию тяжелых металлов, в том числе и ртути. Обладая свойствами резистентности к токсическому действию ртути, бактерии тем самым играют громадную роль в биогеохимическом цикле ртути. Известно, что во внешней среде под действием грибов и бактерий ртуть и ее соединения подвергаются разного рода трансформациям, физиологический смысл которых заключается в детоксикации этого металла (Илялетдинов, 1984; Robinson, 1984; Lovley, 1993).
С одной стороны, обезвреживание ртути происходит в процессе восстановления ионной ртути (Hg ) до металлической (Hg) с последующим ее удалением (Lovley, 1993; Mason et al., 1995); с другой, как это ни парадоксально, микроорганизмы продуцируют из разнообразных соединений ртути [HgCL2, HgS2, HgO, HgN03, Hg(SCN)2, Hg(CH3COOH)] кон метилртути (CH3Hg+) - наиболее токсичный из всех ртутных соединений. Это явление впервые обнаружили в 1967 году S.Jensen и AJerneloy (цит.по Илялетдинов, 1984) в анаэробных условиях у ртутьустойчивой почвенной бактерии Clostridium cohlearium в совместной культуре с Pseudomonas stutzeri -в частично аэробных условиях; у Neurospora crassa - в аэробных условиях. По данным Т. Matilainen (1995) в сульфидных водах метилртуть образуют сульфатредуцирующие бактерии.
Образование метилртутных соединений в воде и донных осадках происходит в результате биохимических, химических и фотохимических процессов. Абиотическое или фотохимическое метилирование ртути осуществляется при условии, что на компоненты реакции метилирования воздействует свет с определенной длиной волны и необходимым уровнем энергии. Для метилирования ртути химическим путем необходимо наличие в растворе неорганических ионов ртути и соединений - потенциальных доноров метильных групп. Биохимическое метилирование ртути в водоемах реализуется с участием водных микроорганизмов или продуктов их жизнедеятельности (корриноиды, метилтрансферазы, трансметилазы) в определенных условиях среды (рН, Eh, Т и др.) при наличии ионов ртути и доноров метильных радикалов.
Физиологический смысл микробного метилирования ртути не до конца ясен. Существуют предположения: либо метилирование ртути микроорганизмами обусловливает ее детоксикацию, либо процесс метилирования ртути включает одну или две ступени реакции биосинтеза метионина (Илялетдинов, 1984). Во всяком случае биологическое метилирование ртути микроорганизмами представляет важное звено в биогеохимическом цикле ртути. Во взаимоотношениях микроорганизма и токсичной метилртути существует и обратный процесс - ее расщепление. Обнаружено, что бактерии, связанные с суспендированными частицами из лимана р.Эльба, сильно загрязненной ртутными соединениями, способны быстро расщеплять метилртуть (Ebinghaus, Wilken, 1993). Культура Desulfovibrio desulfuricans в анаэробных условиях трансформировала метилртуть с образованием значительных количеств менее токсичной диметилртути (Baldi et al., 1995).
Благодаря этим взаимоисключающим процессам в естественных водоемах лишь 0,1% от общего содержания ртути может превращаться в метилртуть. Концентрация ее не превышает 1% от общего содержания ртути в осадках. Однако в составе биоты до 90% ртути представлено в форме метилртути (Илялетдинов, 1984; Сайфутдинов и др., 1992)
Процессы взаимодействия микроорганизмов с ртутью могут осуществляться только видами или штаммами, толерантными (устойчивыми) к токсичному действию этого металла. Например, стафилококки и стрептококки, синтезирующие метилртуть, развивались при концентраци 50-100 мг/л, а штамм Enterobacter aerogenes рос и продуцировал метилртуть при концентрации 1200 мг/л ртути в среде (Илялетдинов, 1984). Штамм Cephalosporium tabacinum, метилировавший ртуть в донных осадках, выдерживал концентрацию хлорида ртути 5-30 мг/л (Yang et al., 1993).
Выделенные из озерной воды и почв бактерии приобретали резистентность (сопротивляемость) к ионам ртути в концентрациях 102 - 103 мг/л. R.S.Noguera et al. (1993) проанализировали 278 штаммов сальмонелл, выделенных из сточных вод Рио-де-Жанейро, и установили, что 77,8% штаммов были устойчивы к 45 мкг/мл ртути. Эта устойчивость передавалась E.coli путем коньюгации плазмид с частотой 86,4%- Выделенные из морских моллюсков Salmonella paratyphi и Aeromonas размножались в присутствии 250 мкМ HgCl2 (Benaissa, Mochamed, 1992). В опытах В. Thriene et al. (1989) показано, что для развития резистентности бактерий к ртути достаточно 8 мкг/л HgCb. Устойчивый к ртути штамм Thiobacillus ferrooxidans способен окислять ионную ртуть до металлической из смеси минералов, содержащей 10% киновари, выделяя при этом 280 мг металлической ртути (Baldi, Olson, 1987).
В литературе есть данные о механизмах резистентности, связанных как с работой ферментных систем клеток, так и с биоаккумуляцией металла клеточной стенкой микроорганизмов (Robinson, Tuovinen, 1984; Ebinghaus, Wilken, 1993; Rouch et al., 1995).
Из клеток бактерий Pseudomonas, E.coli выделен фермент -органомеркурилиаза, который расщепляет органортутные соединения, в частности метилртуть, с образованием ионов ртути (Hg4 ) и углеводородов: метан, этан и др. (Tadhg et al., 1986 а, б; Tezuka, 1992). Другой внутриклеточный фермент Hg-редуктаза (ртутьредуктаза, меркурийредуктаза) катализирует восстановление ионов ртути (Hg++) в элементарную ртуть (Hg ), которая затем легко выводится из клеток и испаряется (Wilkinson et al., 1989; Benaissa, Mohamed, 1992; Rensing et al., 1992; Blake et al., 1993; Wang, Yang, 1993; Pahan et al., 1994).
Гены, кодирующие работу названных ферментов, могут находиться как в хромосомах, так и во внехромосомных генетических элементах - плазмидах и транспозонах (Сенцова, Максимов, 1985, Rensing et al., 1992; Blake et al., 1993; Li, Silver, 1995). Повышение устойчивости популяции микроорганизмов в присутствии тяжелых металлов происходит путем передачи плазмид или вследствие отбора устойчивых мутантов, всегда присутствующих в популяции. Г
Резистентные штаммы бактерий содержат уникальную ферментативную систему защиты от ртути и её соединений.
Известный в настоящее время естественный цикл биогенной трансформации ртути (рис. 2) состоит из трех белковых систем, выполняющих следующие функции: (1) метилирование Hg2+ до метил- и диметилртути; (2) диметилирование ртутьорганических соединений; (3) ферментативное восстановление двухвалентной ртути (Hg ) до металлического состояния (Hg ).